Correlati neurali e tracciati EEG del sonno e della veglia

Grazie all’impiego di metodiche come l’elettroencefalografia (EEG) e la risonanza magnetica funzione (fMRI) e l’analisi di parametri fisiologici come i movimenti oculari (elettrooculogramma, EOG) ed il tono muscolare (elettromiografia, EMG), ad oggi è possibile riscontrare che il sonno e la veglia differiscono tra loro per pattern neurali e fisiologici. A sua volta, il sonno può essere nuovamente suddiviso in almeno due stati differenti: il primo noto come sonno non-REM (NREM), mentre il secondo conosciuto come sonno REM, che è l’acronimo di movimenti oculari rapidi (Rapid Eye Movement). Vediamo di seguito qual è l’attività cerebrale e le regioni implicate in questi stati, e come esse siano associate a caratteristiche comportamentali e fenomenologiche.

La Veglia

L’analisi del tracciato EEG durante lo stato di veglia mostra onde di bassa ampiezza ed alta frequenza. In questo stato se il soggetto è vigile ma mantiene gli occhi chiusi, si osservano onde di tipo alfa (8-13 Hz) localizzate in regioni occipitali. Mentre, in seguito all’apertura degli occhi, si possono notare onde beta (14-30 Hz). A livello fisiologico la veglia è caratterizzata da frequenti movimenti oculari e dalla presenza di un elevato tono muscolare, con la possibilità di mettere in atto azioni intenzionali e comportamenti finalizzati ad uno scopo.

Lo studio dei correlati neurali della veglia ha dimostrano che tale stato è determinato dall’attivazione di nuclei neuronali localizzati nella parte superiore del ponte e nel mesencefalo (regioni che fanno parte del cosiddetto sistema di attivazione reticolare ascendente, RAS), nell’ipotalamo posteriore e nel prosencefalo basale. Nello specifico, questi nuclei consentono il rilascio, su vaste regioni del cervello, di neurotrasmettitori eccitatori come acetilcolina, istamina, epinefrina, glutammato e ipocretina. Il rilascio del neurotrasmettitore acetilcolina è stato osservato nel corso della veglia ma anche nel sonno REM, ma risulta ridursi in modo significativo durante il sonno NREM. Istamina, epinefrina, glutammato e ipocretina sono invece presenti durante la veglia, ma significativamente ridotti durante il sonno REM e NREM.

Il Sonno NREM

Dalla fase di veglia il soggetto entra nel sonno. Questo è un fenomeno graduale che comporta una progressiva disconnessione dall’ambiente circostante. Per queste ragioni il sonno NREM è stato suddiviso dagli studiosi in tre stadi N1, N2 e N3:

• Stadio N1: questo stadio è considerato una fase di transizione tra la veglia e il sonno profondo. Esso è caratterizzato dal passaggio da un’attività cerebrale definita da onde di tipo alfa ad un’attività con onde teta (4-8 Hz). Vi è una riduzione dei movimenti oculari e del tono muscolare, sebbene talvolta sia possibile osservare attività motoria per periodi limitati a qualche secondo (come per esempio contrazioni muscolari molto brevi). È interessante notare inoltre che soggetti in condizioni di veglia prolungata possono mostrare episodi di microsonno, ovvero episodi di sonno della durata compresa tra una frazione di secondo e 30 secondi. In questi episodi di microsonno si osservano pattern EEG simili allo stadio N1.
• Stadio N2: dopo qualche minuto trascorso nello stadio N1, le persone normalmente entrano nello stadio N2. L’analisi del tracciato EEG di N2 mostra la presenza di complessi K e fusi del sonno, localizzati principalmente in regioni centrali. Quando si parla di complesso K si intende un’onda bifasica composta da una prima fase nella quale si osserva un’improvvisa variazione del tracciato verso l’alto, con un picco negativo generalmente maggiore di 100μV, seguita da una seconda fase in cui vi è una discesa verso il basso, con un picco positivo intorno a 350-550 ms. I fusi del sonno sono invece caratterizzati da oscillazioni del tracciato EEG comprese tra 10 e 16 Hz. Tali oscillazioni hanno una durata molto breve di circa 1 secondo e si verificano 5-10 volte al minuto. Parallelamente, analizzando la dimensione fisiologica lo stadio N2 mostra una riduzione sostanziale dei movimenti oculari e del tono muscolare. In questa fase del sonno i soggetti sono disconnessi dall’ambiente circostante, ovvero non risultano in grado di rispondere in modo intenzionale a stimoli esterni.
• Stadio N3: progressivamente, da N2, il soggetto entra nello stadio N3, conosciuto anche come “sonno ad onde lente” o “sonno profondo”. Il tracciato EEG di questo stadio è caratterizzato dalla presenza di onde ampie di bassa frequenza, dette onde delta (0.5-4 Hz). Si osserva un sensibile decremento dei movimenti oculari e del tono muscolare, inoltre in N3 la soglia di stimolazione necessaria per determinare il risveglio del soggetto è ancora più elevata rispetto a N2.

Studi fMRI hanno riportato che il passaggio dalla veglia al sonno NREM è caratterizzato da una riduzione di attività in quelle regioni cerebrali che promuovono la veglia. Tale inibizione è resa possibile grazie al rilascio del neurotrasmettitore GABA e del peptide galanina, ad opera dell’area preottica ventro-laterale, del nucleo preottico mediano e del prosencefalo basale. GABA e galanina sono responsabili dell’inibizione di regioni colinergiche, noradrenergiche, instaminergiche, serotoninergiche e ipocretinergiche (che come abbiamo visto sopra sono regioni attive durante la veglia), e consentono la successiva apertura dei canali al potassio a livello del talamo e della corteccia. Il processo appesa descritto è alla base dell’innescamento delle tipiche oscillazioni a bassa frequenza osservabili durante il sonno NREM. In questo modo quindi i sistemi che promuovono la veglia e quelli che promuovono il sonno creano un processo di inibizione reciproca, fornendo stabilità al sistema.

Il Sonno REM

In seguito al passaggio nello stadio N3, il sonno NREM torna allo stadio N2 per poi entrare nella fase REM. Il sonno REM è anche conosciuto come “sonno paradossale”, in quanto durante esso il tracciato EEG è simile a quello osservato durante la veglia e N1. È caratterizzato da onde di bassa ampiezza e di alta frequenza, spesso con un incremento della potenza in banda teta (3-7 Hz). Parallelamente, il sonno REM è determinato da pattern fisiologici e fenomenologici caratteristici, che lo distinguono chiaramente dalla veglia e dal sonno NREM. Vi è una perdita totale del tono muscolare e la presenza di movimenti oculari rapidi. Inoltre, in questo stato di coscienza si osserva la maggior parte della nostra attività onirica.

Le strutture neurali alla base dell’entrata e del mantenimento nel sonno REM sono localizzabili a livello del ponte. Nuclei acetilcolinergici del ponte attivano regioni talamiche, sistema limbico e corteccia. Neuroni localizzati nella porzione dorsale del ponte consentono invece l’inibizione del tono muscolare.

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